Полная версия

Главная arrow Экология arrow Епіфітні лишайники як індикатори стану навколишнього середовища

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

Соредії

Соредії являють собою дуже дрібні тільця, які складаються з одного або кількох гонідіїв, оточених грибними гіфами, але ніколи не бувають укриті корою [18]. Звичайно вони виникають у великій кількості у вигляді порохнистої маси, у якій можна легко відрізнити окремі соредії. Соредії завжди виникають у гонідіальній зоні. Відомі два типи утворення соредіїв. У одних видів тут починається посилений поділ деяких гонідіїв. Гіфа, що прилягала до таких гонідій, росте між дочірніми гонідіями, розгалужується, так роз'єднує їх, обволікає з усіх боків і, відділяючись від інших гіф та ділячись сама, утворює соредій. Масовий розвиток соредіїв викликає великий тиск на верхній коровий шар, який місцями розривається, і соредії у великій кількості виходять на поверхню. У інших видів початок процесу утворення соредіїв дає не гонідій, а грибний компонент, гіфи якого дуже розростаються, розгалужуються і діляться на велику кількість дрібних клітин.

Такі тяжі гіф розділяють гонідії (які спочатку майже зовсім не діляться) одну від однієї. У цей же час перетворюється й коровий шар: клітини його витягаються, утворюючи більш-менш пухке повстяне сплетіння. Далі починається активніший поділ гонідіїв, які ще більше оточуються короткоклітинними гіфами. Таке сплетіння розривається на численні окремі частини, які являють собою готові соредії. На цей час коровий шар у цих місцях цілком руйнується, і соредії звільняються. Для утворення соредіїв велике значення часто має орієнтація поверхні субстрату; так, на горизонтальному субстраті соредії утворюються рідше, ніж на вертикальному. Попавши у сприятливі умови, соредій, розростаючись, утворює нову слань.

Іноді соредій проростає ще на материнському організмі, даючи нову слань або нову гілочку (у кущистих лишайників) або лопать (у листуватих). При цьому ріст соредія починається з найкраще освітленого боку, а з затемненого починають утворюватись ризоїди або гіфи прикріплення. Іноді у розвитку нової слані з соредіїв може брати участь не один, а кілька соредіїв, які зростаються у процесі росту слані. У ряду видів соредії, розростаючись, дають знову соредії; отже ці види весь час залишаються на лепрозній стадії (порохнистими), не утворюючи слані, диференційованої на шари. Така ж лепрозна слань утворюється іноді й при відмиранні лишайника [5].

Види, що утворюють соредії, дуже рідко мають плодові тіла і, навпаки, фруктифікуючі види, з плодоношеннями, звичайно рідко утворюють соредії. У той час як спорами розмножується лише грибний компонент лишайника і для утворення слані потрібна ще дальша зустріч гіф первинної слані з відповідною водоростю, соредії є досконалішим засобом розмноження лишайника у цілому, як єдиного організму. У багатьох видів соредії утворюються завжди на певних обмежених місцях слані, при чому форма цих соредіозних скупчень, так званих соралей, цілком стала для певних видів лишайників. Характер і форма соралей має велике значення для систематики лишайників. Можна розрізняти такі форми соралей:

Точковидні соралі виникають, як точковидні прориви корового шару, але вони можуть збільшуватись, а далі й зливатись докупи, утворюючи суцільну соредіозну масу (напp., Usnea hirta, Evernia mesomorpha, Parmelia caperatа).

Плямовидні соралі виникають у вигляді круглястих або видовжених плям, які вже спочатку більші, ніж точковидні соралі. Пізніше вони також можуть, розростаючись, зливатись докупи. Поверхня цих соралей - від плоскої до напівкулястої (напр., Pertusaria globulifera, Peltigera erumpens, Ramalina farinacea). Щілиновидні соралі трапляються рідко; мають вигляд видовжених вузьких щілин (напр., Parmelia sulcata). Крайові соралі утворюють по краю лопатей листуватих лишайників іноді суцільну облямівку (напр., Cetraria pinastri, Physcia griseа). Головчасті соралі - у вигляді напівкулястих чи кулястих головок, розташованих на вершках лопатей або гілочок (напр., Parmelia tubиlosa). Губовидні соралі виникають на вершках лопатей, маючи форму губовидно-вгнуту (напр., Parmelia physodes, Physcia tribacia, Xanthoria substellaris). Шоломовидні соралі спочатку нагадують губовидні соралі, але швидко, у зв'язку з сильним ростом верхньої губи, набувають дуже опуклої шоломовидної форми (напр. Ramalina balticа). Ізидіальні соралі виникають на кінцях ізидіїв, у зв'язку з руйнуванням корового шару (напр., Parmelia subaurifera).

Розмноження Розмножуються лишайники вегетативно, а саме окремими дільницями слані - регенерацією відламаних дільниць, соредіями, ізидіями, дуже рідко оідіями або хламідоспорами (останнє потребує підтвердження), або нестатевим і статевим способом - утворенням спор. При утворенні спор у розмноженні лишайника бере участь звичайно його грибний компонент. До спор, які утворюються нестатево, належать дуже рідкі у лишайників конідії, що утворюються на відкрито розташованих на слані конідієносцях. [4]. Так само нестатевим способом утворюються й пікноконідії у особливих замкнених вмістищах - пікнідіях.

Звичайно пікнідії бувають цілком занурені у слань у вигляді кулястих чи трохи витягнутих вмістищ, помітних на поверхні слані, як маленькі бородавочки або точки, що мають на своєму вершку вивідний отвір (рис.6). Значно рідше пікнідії поверхневі, не занурені у слань, як, наприклад, у Сеtraria, Cladonia. Закладаються пікнідії у серцевинному шарі, біля гонідіальної зони, у вигляді кулястого щільного сплетіння ніжних, дуже розгалужених гіф. У цьому сплетінні деякі гіфи дуже рано починають витягатися у напрямку до центра, перпендикулярно до периферичних шарів цієї молодої пікнідії. Ці спрямовані до центра гіфи - стеригми (або, як їх ще називають за Штейнером, фулькрами), бувають простими або розгалуженими, цілими або, значно частіше, почленованими. Коли вони більш-менш зійдуться своїми вершками до центра, то на їх вершках чи на розгалуженнях або на кінчиках окремих члеників починають відділятись маленькі, майже завжди одноклітинні, конідії, які у різних родім лишайників мають різну форму, від паличковидних, голковидних, гантелевидних, еліптичних до кулястих, прямих або зігнутих. Спочатку відчленовані конідії залишаються у центральній частині пікнідії, яка виповнена слизом, і лише коли у пікнідію попадає вода, слиз дуже розбухає і витискає конідії через вузький канал на поверхню слані [4,9].

Статевими спороношеннями лишайників є сумчасті спороношення, які утворюються у вигляді відкритих плодових тіл - апотеціїв чи більш-менш закритих плодоношень з вузьким отвором угорі - перитеціїв.

Ці плодоношення закладаються здебільшого у серцевинному шарі біля гонідіальної зони. Як і у сумчастих грибів, тут до розвитку плодових тіл у цих місцях закладаються жіночі статеві органи, архікарпи. Отже тут спостерігаємо статевий процес. У інших випадках буває редукція статевого процесу у лишайників - плодові тіла утворюються апогамно.

Апотецій частіше буває у вигляді блюдця, у якому можна розрізняти центральну частину - диск і периферичні - краї. Нерідко (особливо старі) апотеції бувають і опуклі, іноді навіть напівкулясті. У деяких лишайників (рід Graphidaceae) диск дуже витягнутий у вигляді рисок. Поверхня диска вкрита гіменіальним шаром або тецієм, утвореним з шару палісадно-розташованих більш-менш циліндричних сумок, між якими знаходяться неплідні грибні гіфи - парафізи. Парафізи можуть бути щільно з'єднаними, майже злитими чи пухко розташованими. У сумках розвиваються спори, яких у різних видів лишайників може бути різна кількість, здебільшого вісім, але буває від однієї до дуже багатьох (напр., Acarospora, Sаrcogyne). Після випорожнення сумок стінки їх спадаються, і замість них знизу виростають нові молоді сумки. Парафізи можуть бути простими й розгалуженими, одноклітинними чи почленованими; здебільшого вони булавовидно потовщені вгорі і часто забарвлені. Вершки парафіз утворюють епітецій. Під гіменіальним шаром розташований гіпотецій з щільно сплетених гіф, забарвлений або безбарвний. У значної кількості лишайників слань утворює навколо диска кільцевий валик, так званий сланевий край, у якому завжди бувають гонідії [7].

Забарвлений сланевий край буває здебільшого так само, як і слань, або трохи відмінно від неї, і тому він добре помітний навколо диска, що майже завжди буває іншого кольору. Такі апотеції звуть леканоровими - від назви роду Lесапоrа, у якого сланевий край завжди дуже добре розвинутий. У інших лишайників немає сланевого краю, але розвивається так званий власний край однакового чи майже однакового кольору з диском, який ніколи не має гонідіїв. Цей власний край являє кінці кільцевого виросту особливої тканини, так званого ексципула, що охоплює апотецій головно з боків, а також часто і знизу. Коли ексципул розвинутий лише з боків, він зветься половинчастим, а коли знизу - суцільним. Здебільшого безпосередньо під таким апотецієм гонідіїв також не буває. Такі апотеції належать до лецидеінового типу, за назвою роду Lecidea. Значно рідше апотеції бувають ніби мішаного типу, тобто апотеції леканорового типу, крім сланевого краю, мають ще й власний край. Э

Серед апотеціїв лецидеінового типу виділяють ще так званий біаторний тип, за назвою роду Biatora, який відрізняється апотеціями м'якшої консистенції, ніж у лецидеінового типу, і світлішим, не чорним, як у лецидеінових апотеціїв, диском. Отже, коли зробити поперечний зріз через апотецій, то можна розрізнити такі його частини. Збоку він обведений сланевим краєм (у апотеціїв леканорового типу) або власним краєм (у апотеціїв лецидеінового типу). Власний край продовжується вниз по боках апотеція і здебільшого під ним, утворюючи ексципул. У верхній частині диска помічаємо гіменіальний шар або тецій з сумками й парафізами, які у горі утворюють епітецій. Під гіменіальним шаром (тецієм) міститься гіпотецій, часто забарвлений інакше, ніж тецій. Розмір апотеціїв дуже різний: здебільшого він не перевищує 1 мм у діаметрі, але у багатьох, особливо накипних, лишайників він дуже малий - коло 0,2 - 0,5 мм; найбільші апотеції досягають у діаметрі до 2 - 3 см. Забарвлення апотеціїв теж дуже різноманітне - від жовтого, червоного, коричневого до чорного і ін. Перитеції являють собою більш-менш замкнені плодові тіла, з вузьким лише отвором угорі. Здебільшого перитеції мають кулясту чи трохи витягнуту форму [4]. Збоку вони оточені досить твердим екципулом; всередині їх розташовуються у нижній частині гіменіальний шар. Парафіз у ньому розвивається здебільшого мало, сполучені вони пухко, часто розпливаються у слиз і зникають. Це пояснюється тим, що захисна роль парафіз для сумок зменшується досить міцно побудованою самою стінкою перитеція. Центральна частина перитеція здебільшого також заповнена слизом. Верхня частина перитеція біля вихідного отвору з дуже ніжними нитковидними виростами - перифізами.

У перитеціях деяких родів лишайників (напр., Endocarpon, Staurothele) є так звані гіменіальні гонідії. Вони розташовуються між сумками і відрізняються від звичайних для даного виду лишайника гонідіїв дуже малими розмірами, а часто і більш витягнутою формою. Гіменіальні гонідії утворюються зі сланевих, які попадають у зачаток плодового тіла, розмножуються і зменшуються.

Гіменіальні гонідії викидаються з перитеція разом із стиглими спорами; таким чином, спора при проростанні вже має необхідні для утворення слані гонідії. Ці останні при дальшому розростанні зачатка слані починають ділитися і поступово збільшуються у кілька разів, досягаючи нормального для гонідіїв даного виду лишайника розміру. У міру того як сумки стають стиглими, спори звільняються з них. Звільнення спор зумовлюється збільшенням осмотичного тиску всередині стиглої сумки унаслідок ферментації глікогену, від чого оболонка сумки розривається у верхній частині, а спори викидаються при цьому на певну віддаль - у деяких до 1 см. У видів ряду Сопіосаrpineae спори не підкидаються, а звільняючися із сумки після розриву її ніжної стінки, залишаються на плодовому тілі, утворюючи порохнисту масу. Спори одягнені внутрішньою тонкою оболонкою - ендоспорієм і зовнішньою, іноді досить товстою і нерідко забарвленою - екзоспорієм. Крім того, у деяких видів (напр., Rhizocarpon) спори бувають мають особливий прозорий слизистий покрив. Усередині спори знаходяться протоплазма, ядро, іноді краплини олії [15].

Спори можуть бути одноклітинними, двоклітинними і багатоклітинними. Багатоклітинні спори мають від трьох до багатьох клітин. Клітини ці можуть бути розташовані в один ряд - поперечно-багатоклітинні спори або у декілька рядів - муральні спори. У останніх клітини розташуванням нагадують кладку цегли у мурах, звідки пішла і їх назва. Серед двоклітинних спор характерний вигляд мають так звані біполярні спори (напр., у Xanthoria, Caloplaca), у яких перегородка, що відокремлює обидві клітини, надзвичайно потовщена і займає більшу частину простору спори; просвіти на обох клітинах зміщені аж до самих кінців спори і сильно заломлюють світло.

Потовщена центральна частина перегородки спори пронизана дуже вузьким, іноді мало помітним, канальцем. Цей тип спор властивий тільки лишайникам і відсутній у інших грибів. Іноді оболонка спори буває нерівномірно потовщена - тоді внутрішній просвіт спори має неправильну форму (напр., у Physcia, Rinodina). Просвіт клітин може бути циліндричний, кулястий або лінзовидний. Спори бувають дуже різноманітної форми: кулястої, яйцевидної, еліптичної, веретеновидної, паличковидної. Дуже витягнуті підошвовидні спори можуть бути нитковидними або, коли вони загострені на одному кінці, голко видної чи шиловидної форми. Спори можуть бути прямі, зігнуті, спірально закручені. Забарвлення спор так само різноманітне; частіше вони безбарвні, коричневі, руді, тілесного кольору [9].

Розміри спор - від 2 - 3 мкм (Sarcogyne, Acarospora) до 250 мкм (напр.,Pertusaria) (Мікрон дорівнює 0,001 мм і позначається скорочено буквою м або мкм (мікрометр) напр., 10 мкм. Для розміру спор подають числа найбільшій коливань, показуючи довжину спори у лівій частині позначення, а ширину - у правій, напр., 5 - 10 X 2 - 3 мкм.). Попавши у сприятливі умови для свого дальшого розвитку, спора утворює одну (або, коли вона багатоклітинна, то кілька) росткову трубочку. Дуже рідко, тільки у лишайників з дуже великими одноклітинними спорами (Ochrolechia, Pertusaria й ін.), росткових трубочок утворюється дуже багато (іноді понад 100). Ядер у таких спорах надзвичайно багато. Розростаючись, росткова трубка починає розгалужуватись і утворює гіфи первинної слані. Частиною гіф така первинна слань (часто її звуть підсланню) прикріпляється до субстрату; ці ж гіфи служать для постачання слані необхідних їй для живлення мінеральних сполук. Коли на місці утворення первинної слані немає відповідних для даного виду лишайника водоростей, то вона звичайно дуже швидко відмирає (Лише у деяких лишайників (напр., у деяких видів Aspicilia) така підслань може жити довгий час, навіть кілька років.). Зустрівши на своєму шляху відповідну водорость, гіфи первинної слані утворюють у місцях прилягання вирости, якими обволікають водорость і починають утворювати слань.

 
Перейти к загрузке файла
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>