Полная версия

Главная arrow Экология arrow Епіфітні лишайники як індикатори стану навколишнього середовища

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

Анатомічна будова слані

За внутрішньою будовою лишайники можна поділити на два типи: гетеромерні і гомеомерні. На поперечному зрізі через слань гетеромерних лишайників ми помічаємо, що гонідії розташовані лише у одній так званій гонідіальній зоні; у других гонідії розташовані більш-менш рівномірно по усій слані. Але у деяких випадках можна спостерігати й переходові форми, де, напр., у гомеомерних лишайників, гонідії, хоч розташовані більш-менш рівномірно у більшій частині слані, але поверхневі шари її не мають гонідіїв [4,7].

Зробивши поперечний зріз через слань лишайника гетеромерного типу, виявимо таку будову її. Зверху слань укрита більш-менш щільним коровим шаром, який утворюється грибним компонентом лишайника. Далі йде складений з пухко розташованих гіф так званий серцевинний шар (серцевина). У верхній частині його, на межі між коровим шаром і серцевиною, помічаємо численні клітини гонідіїв, оточені розгалуженими гіфами. Знизу слань знову таки із нижнім коровим шаром. Така будова характерна для листуватих лишайників. Від нижнього корового шару у них чисто підходять ридзини чи ризоїди. У кущистих гетеромерних лишайників з циліндричною сланню будова її радіальна: кора футляром оточує її зовні, під корою лежить футляр гонідіальної зони, далі йде серцевина. Часто у таких кущистих видів у серцевині утворюється особлива механічна тканина у вигляді дуже щільно переплетених гіф. Особливо добре це виявлено у представників роду Usnea, де у центрі більш-менш пухкої серцевини проходить дуже щільний стрижень, що має назву осьового циліндра. На поперечному зрізі через гілочку слані Usnea осьовий циліндр має форму кружка, у якому при великому збільшенні можна побачити вузенькі просвіти клітин, оболонку їх і цементуючу ці клітини речовину, виділювану клітинами. На поздовжньому зрізі можна бачити, що ці клітини дуже довгі. Цей циліндр надає великої міцності нитчастій слані Usnea, захищаючи її від розривів. У цьому легко переконатись, потягнувши нитку Usneа. Коровий шар тоді досить легко тріскається, даючи здебільшого кільцеві тріщинки, але нитка довго не розривається, і між тріщинками корового й серцевинного шару помічаємо витягнутий еластичний осьовий циліндр. Встановлено, що осьовий циліндр може витримувати розтягання вдвоє більше за свою первинну довжину. У деяких інших родів, напр., у представників Evernia, у серцевині проходить кілька тяжів, що являють механічну тканину. Міцність цих тяжів менша, ніж осьового циліндра Usnea.

У Usnea цей циліндр має значення ще й для накопичування й затримання води у слані, бо оболонки клітин легко розбухають і поволі віддають воду.

У накипних лишайників коровий шар майже завжди утворюється лише зверху, і слань, не маючи ризоїдів, зростається з субстратом, переважно гіфами серцевинного шару [9,21].

Верхній коровий шар у листуватих лишайників звичайно буває розвинутий дужче, як нижній; іноді нижній шар і зовсім не розвинутий. Здебільшого коровий шар утворений дуже щільно притисненими одна до однієї гіфами, які нагадують паренхімну тканину, таку структуру називають параплектенхімною. Звичайно параплектенхіму являють гіфи, розділені перетинками на дуже короткі клітини; лише у небагатьох випадках такі клітини більш витягнуті. В останньому випадку дуже важливою систематичною ознакою є розташування цих клітин; у деяких родів (напр., Physcia, Endocarpon) вони розташовані перпендикулярно верхній поверхні слані, у інших (напр., Апарtychia, Usnеa) - паралельно. Коли стінки клітин однорідним, майже безбарвним і прозорим.

Окремі клітини корового шару іноді виростають у деяких лишайників над утворюючи кори дуже потовщені, а просвіти дуже вузькі, коровий шар здається волоски, що зумовлюють волохатість, пухнатість, повстистість поверхні. Добре розвинутий коровий шар має, крім механічного, захисне значення для розташованої під ним гонідіальної зони. Так, товщина корового шару більш-менш безпосередньо залежить від ступеня сухості місцезростання; на сонячних місцях, у степах, він товщий, ніж у лишайників тінистих свіжих лісів.

Порівнюючи з корою, серцевинний шар звичайно буває у багато разів товщий. Лише дуже рідко (напр., у деяких видів Physcia) він порівнюючи тонкий. Складається серцевина з дуже пухко розташованих, здебільшого дуже довгих гіф. Як виняток, буває щільна серцевина з короткими клітинами, утворюючими параплектенхіму, - вона відома у видів Endocarpon, Dermatocarpon та Heppia. Пухка структура серцевинного шару пояснюється її роллю провідної тканини, через яку проходить повітря до хлорофілоносних гонідіїв. У видів які не мають нижнього корового шару, повітря надходить безпосередньо у серцевину, а далі у гонідіальну зону. У лишайників із добре розвинутою корою повітря проходить до серцевини через численні канальці, отвори, щілинки у корі, через цифели та псевдоцифели [13,10].

Цифели утворюються на нижній поверхні слані, напр., у багатьох видів Sticta, у вигляді різко окреслених, досить глибоких, звичайно близько 0,5 мм у діаметрі, ямковидних заглиблень, завжди більш-менш круглястої форми. Вся поверхня цих ямок вистелена багаторядним шаром невеличких клітин, сполучених між собою настільки пухко, що повітря вільно проходить між ними у серцевинний шар слані. Псевдоцифели мають вигляд плоских невиразно окреслених невеличких плям, світліших, ніж поверхня слані; вони нагадують соредії, але легко від них відрізняються повною відсутністю гонідіїв. Поверхня псевдоцифел вистелена не круглястими клітинами, а звичайними довгими гіфами серцевинного шару (Вказівка багатьох авторів, шару, цілком помилкова. Така вказівка вірна лише щодо псевдоцифел. Щодо цифел, то історія їх що утворення цифел викликається недорозвиненням у цих місцях корового розвитку показує, що коровий шар тут утворений спочатку цілком нормально. Але вже на ранніх стадіях розвитку цифели, на місці її закладання, серцевинний шар дуже розростається, випинаючи невеличку бородавочку на нижньому боці слані. Гіфи серцевини у цій бородавочці розташовуються клітини,радіальним шаром, розходячись від центра бородавки, де швидко утворюються невеличка порожнина. У подальшому ці гіфи починають посилено ділитися, утворюючи ряди невеличких круглястих клітин, що радіально розходяться від внутрішньої порожнини бородавочки. Потім, мабуть у зв'язку з ростом цих клітин і через виникання від цього тиску на коровий шар, останній розривається, оголюючи цифелу. Проте, останні стадії розвитку цифели ще недостатньо вивчені.). Для деяких видів відоме утворення особливих повітряних пор. Їх легко можна побачити у вигляді, напр., невеличких бородавочок на верхній поверхні слані Parmelia exasperata. Спочатку ці бородавочки вкриті суцільним коровим шаром, потім він проривається на вершині, утворюючи невеличкий отвір, заповнений пухким серцевинним шаром, через який повітря дуже легко проникає всередину слані. Дуже часто у серцевині помічаємо великі проміжки, а іноді утворюється одна велика осьова порожнина, обмежена шаром серцевини. Це особливо властиве видам, для яких є загроза розриву слані при її згинанні (напр., у Сlаdonia). У такому випадку серцевина диференціюється на зовнішній пухкий шар і внутрішній дуже щільний і товстий, створений з витягнутих склеренхіматично потовщених, тісне прилягаючих одна до однієї гіф. Вкажемо ще, що гомф, яким прикріплюється до субстрату багато лишайників, утворюється з серцевинного шару [17].

Гонідіальна зона, яка лежить на межі між коровим і серцевинним шаром або у верхній частині серцевинного шару, краще розвивається на освітлених дільницях. Гонідіальна зона взагалі порівнюючи невелика, значно тонша за серцевину і лише у деяких накипних видів на відслоненнях силікатних гірських порід вона досягає великих розмірів. Гонідіальний шар не завжди буває суцільним - іноді він переривчастий; тоді на поверхні слані ясно помітні зеленуваті чи сизі дільниці, що чергуються з сіруватими проміжками. Особливо часто це помітно у видів Cladonia. Гіфи у гонідіальній зоні дуже розгалужені і поділені на коротенькі клітини. Сполучені вони досить пухко, і повітря легко доходить до гонідіїв по проміжках між гіфами.

Гомеомерна будова слані властива головно так званим слизистим лишайникам. Гонідіями в цих лишайниках є різні синьо-зелені водорості, клітини яких виділяють велику Кількість слизу, у якому помічаємо шари грибного компонента [19].

лишайник індикатор навколишнє середовище

При змочуванні такого лишайника, що у сухому стані має вигляд сухих, здебільшого чорних скоринок, слиз набухає, слань збільшується і стає слизькою, що й виправдовує назву слизистих лишайників. Найпростіше побудована слань у видів Соllета, де ми зовсім не помічаємо утворення корового шару, і гонідії розташовані більш-менш одноманітно на усьому поперечному зрізі через слань. Види Leptogiиm мають більш диференційовану слань; тут уже помітне утворення грибним компонентом на верхній поверхні, а іноді й на нижній, тонкої одношарової параплектенхіматичної кори. Нерідко (секц. Mallotium) на нижній поверхні помічаємо й ризоїди. Розташування гонідіїв при цьому залишається одноманітним на всьому поперечному зрізі, крім тонкого корового шару, де їх немає. Дуже рідко (секц. Homodium) на поперечному розрізі слань буває збудована цілком параплектенхіматично, і гонідії відтискаються до середніх частин слані. Такі форми є вже перехідними до гетеромерних, але все таки не можна ще сказати, що гонідії утворюють цілком відокремлену зону.

Грибний компонент лишайників Систематична приналежність лишайника визначається грибом, який дає комплексному організмові лишайника важливі для визначення ознаки. Водорость нас може цікавити лише як додаткова ознака.

Переважна більшість грибів, які утворюють лишайники, належить до сумчастих, але у тропіках відомо ще небагато видів, у яких беруть участь базидіальні гриби. Сумчасті гриби лишайників належать до дискоміцетів і піреноміцетів. У процесі еволюції ці симбіотичні гриби далеко відійшли від грибів, що живуть тепер вільно, і лише у деяких точках системи можна бачити близько споріднені форми. Так, напр., для Pyrenolichenes відомі генетично близькі, вільно живучі гриби, як от Leptosphaeria, Mеtasphaeria, Cyrtidula, Didymella й ін. Для Сопіосаrріпеае відомий рід Mycocalicium. Далі, частина видів роду Coniocybe належить до справжніх грибів, решта до лишайників, так само як ряд видів Stenocybe тощо. Гриби лишайників Graphidineae дуже близькі до Hysteriaceae.

Водорості лишайників Певний вид лишайника завжди має компонентом певний вид водорості. До останнього часу вважали, що та сама водорость є компонентом багатьох різних лишайників, але тепер нові роботи показують, що у значної кількості лишайників гонідії, які вважали за той самий вид водорості (напр., Cystococcus humicola), насправді розпадаються на цілу низку видів. Здебільшого це фізіологічні раси, які розрізняються лише у чистих культурах [14,3].

Гонідії лишайників усі належать до відомих родів водоростей, що живуть вільно. Здебільшого це зелені водорості (Chlorophyceae), рідше синьо-зелені (Cyanophyceae). Із зелених водоростей частіше трапляються, як компонент лишайника, водорості з порядку Protococcales, а саме різні види Cystococcus, напр., для Parmelia, Physcia, Evernia, Xanthoria, Cladonia, далі Pleurococcus. З цього порядку показують нерідко також Chlorococcum. Трохи рідше трапляються нитчасті Trentepohlia, клітини яких забарвлені гематохромом у жовтуватий, золотисто-жовтуватий колір. Клітини Trentepohlia у слані лишайника стають зеленувато - жовтими, іноді світло-зеленими. Ця водорость належить до порядку Ulothrichales, і її вільно живучі представники є типово розгалужено-нитчастими водоростями; але у слані лишайника ця водорость перестає бути нитчастою, бо грибні гіфи ділять її на окремі клітини. Цікаво, що, як тільки Trentepohlia звільняється від впливу гіф, клітини її починають проростати у звичайну нитчасту форму. Можна іноді спостерігати, як із слані лишайника, щo має гонідієм Тreпtepohlia, починає виростати нитка цієї водорості.

Це трапляється, коли окрема клітина Trentepohlia знаходиться близько від поверхні слані. Очевидно, вплив гіф тут порівнюючи незначний і Trentepohlia починає свій звичайний ріст. Особливо часто трапляється Trentepohlia у ряду Graphidineae та у деяких Pyrenolichenes. Дуже рідко у слані лишайників гонідієм буває Cladoрhora, далі Stichococcus (звичайний у ряді Сопіосаrріпеае), Dactylococcus (у деяких видів ряду Peltigera). Значно частіша Раlтella. З синьо-зелених водоростей частіше за інші трапляється Nostoc, у нормальному для нього вигляді ланцюжкін або, рідше, поділений на окремі клітини. Особливо характерний він для гомеомерних слизистих лишайників, але трапляється також і у гетеромерних, напр., у Peltigera, Nephroma, частини видів Lobaria та ін. Scytonema трапляється у цефалодіях (див. нижче) у Stereocaulon, у Рolуchydium, Dichothrix (з родини Rivulariaceae) є постійним компонентом для Placynthiиm nigrum. Для рідкого лишайника Synalissa компонентом є Gloeocapsa, для Thyrea та Ресcania - Xanthocapsa.

 
Перейти к загрузке файла
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>